Женская и мужская половые системы. Развитие женской половой системы Эмбриогенез половых органов
Тема «Мужская половая система» рассматривается в четырёх минилекциях:
1. Мужские гонады — яички
2. Сперматогенез. Регуляция деятельности яичек
3. Семявыносящие пути. Добавочные железы.
4. Развитие мужской половой системы.
Ниже лекций — текст.
1. МУЖСКИЕ ГОНАДЫ — ЯИЧКИ
2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЯИЧЕК
3. Семявыносящие протоки. Добавочные железы
Развитие мужской половой системы
Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и мочевыделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утолщение целомического эпителия, которым покрыта почка – половые валики . Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника или сустентоцитам яичка, перемещаются вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи (будущие фолликулы яичника или извитые канальцы яичка). Вокруг половых тяжей скапливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника и клеткам Лейдига яичка. Одновременно от обоих мезонефральных (Вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (Мюллеровы) протоки .
Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех основных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей – клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувствительны к действию продукта гена Y хромосомы, который обозначают как детерминирующий яичко фактор (testis-determining factor – TDF). Под действием этого вещества на 6-ой неделе эмбриогенеза развивается яичко: половые тяжи занимают центральное положение в гонаде, почечные канальцы первичной почки превращаются в начальные отделы семявыводящих путей, предшественники сустентоцитов вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ-сустанцию), под действием чего парамезонефральные протоки атрофируются, тогда как мезонефральные — становятся семявыносящими путями.
1. Яичко (семенник)
Яичко (семенник) выполняет две функции: 1) генеративную : образование мужских половых клеток – сперматогенез, и2) эндокринную : выработка мужских половых гормонов.
Семенник имеет соединительно-тканную капсулу и снаружи покрыт серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки, которые делят орган на 150-250 долек. Каждая долька имеет 1-4 извитых семенных канальца, где непосредственно происходит сперматогенез. Стенка извитого канальца состоит из сперматогенного эпителия, расположенного на базальной мембране, слоя миоидных клеток и тонкого волокнистого слоя, отграничивающего каналец от интерстициальной ткани.
Сперматогенный эпителий извитого канальца состоит из двух типов клеток: развивающихся сперматозоидов и сустентоцитов. Среди сперматогенных клеток сустентоциты (поддерживающие клетки, клетки Сертоли) – единственный вид несперматогенных клеток сперматогенного эпителия. Поддерживающие клетки, с одной стороны, контактируют с базальной мембраной, а с другой – лежат между развивающимися сперматозоидами.
Сустентоциты имеют большие и многочисленные пальцевидные выросты, которые могут одновременно контактировать с большим количеством предшественников сперматозоидов на разных стадиях развития: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядка, сперматиды. Своими отростками сустентоциты делят сперматогенный эпителий на два отдела: базальный , в котором находятся сперматогенные клетки, не вступившие в мейоз, то есть на первых стадиях развития, и адлюминальный отдел, расположенный ближе к просвету канальца и содержащий сперматогенные клетки на последних стадиях развития.
Миоидные клетки извитого канальца, сокращаясь, способствуют продвижению сперматозоидов в направлении семявыносящих путей, началом которых являются прямые канальцы и сеть яичка.
Между канальцами в семеннике находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды, нервы и интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига ), вырабатывающие мужские половые гормоны – андрогены.
Цитологическая характеристика основных фаз сперматогенеза. Сперматогенез состоит из четырех последовательных стадий: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.
Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, активирующихся к началу пубертата и практически постоянно делящихся митозом в базальном отделе извитого канальца. Выделяют два типа сперматогоний: А и В. По степени конденсации хроматина в ядрах сперматогонии типа А делятся на 1) темные – это покоящиеся, истинно стволовые клетки, 2) светлые – это делящиеся полустволовые клетки, которые претерпевают 4 митотических делений. Сперматогонии – наиболее чувствительные клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излучение, перегревание, прием алкоголя, голодание, местное воспаление) могут легко вызвать их дегенеративные изменения.
К своему последнему делению сперматогонии типа А превращаются в сперматогонии типа В (2с,2n), а после финального деления они становятся сперматоцитами 1-го порядка .
Сперматоциты 1-го порядка связаны друг с другом с помощью цитоплазматических мостиков, которые образуются в результате неполной цитотомии при делении, что способствует синхронизации процессов развития и переноса питательных веществ. Такая ассоциация клеток (синцитий), образованная одной сперматогонией А (материнской), перемещается из базального отдела канальца в адлюминальный.
2) Фаза роста. Сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в объеме, происходит удвоение генетического материала – 2с4n. Эти клетки вступают в длительную (около 3 недель) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В интерфазу перед мейозом и на ранних стадиях профазы 1-го деления мейоза сперматоцит 1-го порядка находится в базальном отделе извитого канальца, а затем – в адлюминальном, поскольку в течение пахитены происходит кроссинговер – обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет и клетка становится отличной от других соматических клеток организма.
3) Фаза созревания характеризуется завершением 1-го деления мейоза: сперматоциты 1-го порядка заканчивают профазу, проходят метафазу, анафазу, телофазу, в результате чего из одного сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка (1с2n), которые имеют меньшие по сравнению со сперматоцитами 1-го порядка размеры, располагаются в адлюминальном отделе извитого канальца и имеют диплоидный набор ДНК.
Сперматоциты 2-го порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически невидимыми на гистологическом препарате в отличие от большого количества сперматоцитов 1-го порядка в срезе извитого канальца. Сперматоциты 2-го порядка вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), которое проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию 4 сперматид (1с1n) – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК, содержащих либо Х-, либо Y-хромосому.
4) Фаза формирования заключается в преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды, что в организме человека занимает до 20 суток. У сперматиды формируется хвост, митохондриальная муфта и акросома. Почти вся цитоплазма клетки исчезает, за исключением небольшого участка, называемого остаточным тельцем. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными, но они еще не готовы к оплодотворению.
Время, необходимое для развития сперматогонии А в сперматозоид, готовый войти в придаток яичка, у человека – 65 дней, однако окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка в течение следующих 2-х недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.
Сустентоциты выполняют важную роль в сперматогенезе: обеспечивают опорно-трофическую, защитно-барьерную функции, фагоцитируют избыточную цитоплазму сперматид, погибшие и аномальные половые клетки; способствуют перемещению сперматогенных клеток от базальной мембраны к просвету канальца. Клетки Сертоли – гомологи фолликулярных клеток яичника, поэтому особое место уделяется синтетической и секреторной функции этих клеток.
В сустентоцитах образуются: андроген-связывающий белок (АСБ), создающий высокую концентрацию тестостерона в сперматогенных клетках, необходимого для нормального течения сперматогенеза; ингибин , угнетающий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза; активин , стимулирующий секрецию ФСГ аденогипофизом; жидкая среда канальцев; местные регуляторные факторы; мюллеров-ингибирующий фактор (у плода). Так же как фолликулярные клетки яичника сустентоциты имеют рецепторы к ФСГ, под влиянием которого активируется секреторная функция сустентоцитов.
Гематотестикулярный барьер . Сперматогенные клетки, вступившие в мейотическое деление, изолированы от внутренней среды организма гематотестикулярным барьером, защищающим их от действия иммунной системы и токсических веществ, так как эти клетки генетически отличны от остальных клеток организма, и при нарушении барьера может возникнуть аутоиммунная реакция, сопровождающаяся гибелью и уничтожением половых клеток.
Базальный отдел извитого канальца обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты 1-го порятка, то есть клетки, которые генетически идентичны соматическим клеткам организма. Адлюминальный отдел содержит сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды, которые вследствие мейоза стали отличными от других клеток организма. При попадании в кровь образуемые этими клетками вещества могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению – но этого не происходит, т.к. содержимое адлюминального отдела изолировано благодаря латеральным отросткам сустентоцитов – главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Также благодаря барьеру в адлюминальном отделе сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона, необходимого для сперматогенеза.
Компоненты гематотестикулярного барьера : 1) эндотелий капилляра соматического типа в интерстиции, 2) базальная мембрана капилляра, 3) слой коллагеновых волокон канальца, 4) слой миоидных клеток канальца, 5) базальная мембрана извитого канальца, 6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.
Клетки Лейдига – выполняют эндокринную функцию в яичке: продуцируют мужские половые гормоны — андрогены (тестостерон), являются гомологами интерстициальных клеток текоцитов в яичнике. Клетки Лейдига находятся в интерстициальной ткани между извитыми канальцами яичка, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. Андрогены, продуцируемые клетками Лейдига, необходимы для нормального течения сперматогенеза; они регулируют развитие и функцию добавочных желез половой системы; обеспечивают развитие вторичных половых признаков; определяют либидо и половое поведение.
Цитохимическая характеристика клеток Лейдига . Это крупные округлой формы клетки, имеющие светлое ядро с 1-2 ядрышками. Цитоплазма клеток ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейке – белковые включения правильной геометрической формы, функция которых неясна. Главный секреторный продукт клеток Лейдига – тестостерон образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина, стимулирующего деятельность гладкомышечных клеток семявыносящих путей.
Секреторная активность гландулоцитов регулируется лютеотропным гормоном (ЛГ). Большие концентрации тестостерона по механизму отрицательной обратной связи способны угнетать выработку ЛГ гонадотропными клетками аденогипофиза.
Регуляция генеративной и эндокринной функции яичка.
Нервная регуляция обеспечивается афферентными центрами коры больших полушарий, подкорковых ядер и половым центром гипоталамуса, нейросекреторные ядра которого ациклически выделяют гонадолиберины и гонадостатины, поэтому функционирование мужской половой системы и сперматогенез происходит плавно, без резких колебаний.
Эндокринная регуляция : деятельность яичка находится под контролем гипоталамо-гипофизарной системы. Гонадолиберин, секретируемый в пульсовом режиме в портальную систему гипофиза, стимулирует в гипофизе синтез гонадотропных гормонов – ФСГ и ЛГ, которые регулируют сперматогенную и эндокринную функции яичка.
ФСГ поступает в интерстиций яичка из кровеносных капилляров, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается с мембранными рецепторами на клетках Сертоли, что приводит к синтезу андроген-связывающего белка (АСБ) в этих клетках, а также ингибина.
ЛГ действует на клетки Лейдига , в результате чего происходит синтез андрогенов — тестостерона , часть которого поступает в кровь, а другая часть поступает в извитые канальцы с помощью андрогенсвязывающего белка: АСБ связывает тестостерон и переносит тестостерон к сперматогенным клеткам, а именно к сперматоцитам 1-го порядка , которые имеют андрогенные рецепторы.
У женщин и мужчин функционирует одинаковый механизм отрицательной обратной связи, с помощью которого в гипофизе ингибируется синтез гонадотропинов. Ингибин - гормон, который вырабатывается клетками Сертоли, тормозит образование ФСГ в аденогипофизе в мужском организме. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи снижает выработку ЛГ. Чем больше ЛГ, тем больше тестостерона – положительная связь, чем больше тестостерона, тем меньше ЛГ – отрицательная обратная связь. Тестостерон также ингибирует высвобождение ФСГ, но незначительно. Комбинация действия тестостерон и ингибин – максимально подавляют высвобождение ФСГ.
Источники развития мочевыделительной системы. Формирование пронефроса. Формирование мезонефроса и мезонефрального протока. Развитие метанефроса. Формирование нефронов и мочеотводящих путей. Участие аллантоиса в формировании мочеполового синуса и мочевого пузыря.
Развитие половой системы. Источники развития гонад. Индифферентная стадия развития половой системы. Образование парамезонефральных протоков.
Развитие мужской половой системы. Превращение индифферентных гонад в семенники. Участие Вольфовна тела и вольфовых протоков в образовании семявыводящих путей и семенных пузырьков. Формирование уретры и предстательной железы. Развитие наружных половых органов. Пороки развития.
Развитие женской половой системы. Превращение индифферентных гонад в яичники. Участие парамезонефральных протоков в формировании яйцеводов, матки, влагалища. Развитие наружных половых органов. Пороки развития.
Контрольные вопросы
1. Источники развития гонад.
2. Дифференцировка индифферентной гонады в семенник.
3. Дифференцировка индифферентной гонады в яичник.
4. Образование Вольфова тела и мезонефрального протока. Их участие в развитии семявыводящих путей и семенных пузырьков.
5. Образование мочеполового синуса. Его роль в развитии предстательной железы и уретры.
6. Образование парамезонефральных протоков, их роль в развитии яйцеводов, матки, влагалища.
Вопросы, вынесенные на СРС
1. Развитие наружных половых органов.
2. Пороки развития половой системы.
Основная литература
Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 245-246, 329-330, 342-344, 361.
Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 597-598, 614-618, 635, 645, 647.
3. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – 5-е изд., перераб. и доп. – М: Медицина, 1999. – С. 656-657, 673-677, 689, 690, 696, 706, 707.
Дополнительная литература
1. Методические указания по эмбриологии кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ОГМУ / Для самостоятельной работы студентов. – Одесса, 2007.
1. При рентгенологическом обследовании 8-летней девочки было обнаружено удвоение левого мочеточника. Какое нарушение развития можно предположить в данном случае?
А. Нарушение формирования выроста мезонефрального протока
В. Нарушение развития метанефрогенной ткани
С. Гипертрофия клоаки
D. Нарушение отпочковывания канальцев от промежуточной мезодермы
E. Нарушение вхождения мезонефрального канала в мочевой пузырь
2. Наружное отверстие уретры у новорожденного мальчика локализуется на мошонке (гипоспадия уретры). Какова возможная причина этого явления?
А. Чрезмерное развитие клоакальной мембраны
В. Нарушение локализации зачатков половых бугорков
С. Неправильное вхождение мезонефральных протоков в урогенитальный синус
D. Нарушение канализации мочеточниково-пузырного
соединения
Е. Нарушение формирования и смыкания уретральных
3. УЗИ новорожденного показало агенезию (порок развития) правой почки. Какая возможная причина развития этого порока?
А. Нарушение формирования спланхнотома
В. Отсутствие контакта метанефрогенной ткани с выростом мезонефрального канала
С. Дефект организации стромы
D. Нарушение соединения нефронов с собирательными трубочками
E. Нарушение формирования миотома
4.Ультразвуковое исследовании органов малого таза женщины выявило патологию развития матки - однорогая матка. Укажите причину формирования этого порока.
А. Аномальное слияние мезонефральных протоков в теле матки
В. Гипоплазия (недоразвитие) вольфова тела
D. Гипертрофия мюллерового протока
5.Ультразвуковое исследовании органов малого таза женщины выявило патологию развития матки - дугообразная матка. Укажите причину формирования этого порока.
А. Аномальное слияние парамезонефральных протоков в теле матки
В. Гипоплазия вольфова тела
С. Гипоплазия парамезонефрального протока
D. Неполное расщепление мезонефральных протоков
E. Гипоплазия мезонефрального протока
6. Известно, что на ранних стадиях эмбрионального развития не существует различий пола у зародышей. Какие факторы обуславливают дивергенцию (определение половых признаков) развития органов половой системы?
А. Условия развития плода
В. Половые хромосомы и гормон ингибин
С. Состояние гемато-плацентарного барьера
D. Соматические хромосомы
Е. Тестостерон и эстрогены
7. У эмбриона в процессе развития последовательно закладываются головная, туловищная и тазовая почки. Что является источником развития окончательной почки?
А. Метанефрогенная ткань
В. Остатки предпочки
С. Сегментные ножки нефротома
D. Остатки первичной почки
E. Спланхнотом
8. В процессе эмбриогенеза возникло повреждение первых четырех пар сегментных ножек. Развитие какого эмбрионального зачатка будет нарушено?
А. Надпочечника
В. Поджелудочной железы
С. Печени
D. Пронефроса
E. Селезенки
9. В процессе эмбриогенеза после формирования предпочки возникло повреждение остальных пар сегментных ножек. Образование какого эмбрионального зачатка будет нарушено?
А. Надпочечника
В. Первичной почки
С. Предстательной железы
D. Пронефроса
Е. Маточных труб
10. Во время эмбриогенеза было нарушено формирование парамезонефрального протока. Аномалии развития какого органа следует ожидать?
А. Придатка яичка
С. Мочевого пузыря
D. Окончательной почки
E. Семенников
11. В условном эксперименте на животном разрушены концы канальцев первичной почки, растущие в сторону брюшной аорты. Формирование каких структур будет нарушено?
А. Сосудисиый клубочек
В. Капсула Шумлянского-Боумена
С. Мочевой пузырь
D. Окончательная почка
E. Семенники
12. При ультразвуковом исследовании плода была определена его принадлежность к мужскому полу. Какие из перечисленных структур принимают участие в развитии мужской половой системы?
А. Боталлов проток
В. Вирсунгов проток
С. Вольфов канал
D. Мюллеров канал
E. Аранциев проток
13. В условном эксперименте у зародыша человека были разрушены вольфовы протоки, что привело к нарушению развития его производных. Что не развивается из вольфовых протоков?
А. Семяизвергающий проток
В. Придаток яичка
С. Семявыносящий проток
D. Семенные пузырьки
E. Бульбоуретральные железы
14. При рождении недоношенного ребенка мужского пола врач обратил внимание на недоразвитие мошонки. Укажите структуру, из которой она развивается?
А. Вольфов проток
В. Мюллеров проток
С. Мочеполовой синус
D. Половые валики
E. Половые бугорки
15. Известно, что образование мужских и женских половых клеток является результатом размножения и последующей дифференцировки гонобластов. Где впервые обнаруживаются первичные половые клетки?
А. Половые валики
В. Энтодерма желточного мешка
С. Урогенитальные валики
D. Половой бугорок
E. Мочеполовой синус
16. При изучении развития женской половой системы выявлены особенности дифференцировки половых структур. Что из перечисленного не характерно для этого процесса?
А. В зачатках гонад развивается корковое и атрофируется мозговое вещество
В. Половые складки дифференцируются в большие половые губы
С. Мюллеровы протоки дегенерируют
D. Мочеполовой синус дифференцируется в нижнюю часть влагалища, мочевой пузырь, уретру
E. Половые валики дифференцируются в малые половые губы
17. При изучени развития мочевыделительной системы были выявлены особенности дифференцировки зачатковых структур. Что из перечисленного не характерно для этого процесса?
А. Нефрон формируется из промежуточной мезодермы
В. Метанефрический дивертикул – вырост мезонефрального протока
С. Мезонефральный проток дает начало уретре
D. Из метанефрического дивертикула образуются собирательные трубочки
E. Из метанефрогенной ткани образуются почечные канальцы
18. В условном эксперименте у зародыша мужского пола был разрушен мочеполовой синус, что привело к нарушению развития его производных. Укажите, развитие каких структур будет нарушено?
А. Выносящие канальцы яичка
В. Извитые семенные канальцы
С. Предстательная железа
D. Придаток яичка
E. Семенные пузырьки
19. В условном эксперименте у зародыша мужского пола был разрушен мезонефральный проток, что привело к нарушению развития его производных. Укажите, развитие каких структур не будет нарушено в данном случае?
А. Семенных пузырьков
В. Протока придатка
С. Предстательной железы
D. Семявыносящего протока
E. Семяизвергающего протока
20. В условном эксперименте у зародыша мужского пола были повреждены клетки целомического эпителия половых валиков. Укажите, развитие каких структур будет нарушено?
А. Сустентоцитов яичка
В. Клеток Лейдига
С. Предстательной железы
D. Эпителия придатка яичка
E. Сперматогенного эпителия
21. В условном эксперименте у зародыша мужского пола были разрушены мезенхимные клетки половых валиков. Укажите, развитие каких структур будет нарушено?
А. Сустентоцитов яичка
В. Клеток Лейдига
С. Эпителия сети яичка
D. Эпителия придатка яичка
E. Сперматогенного эпителия
22. При исследовании эмбриона, находящегося на стадии индифферентной половой железы был обнаружен клеточ-ный тяж, располагающийся медиальнее мезонефрального протока, впадающий в мочеполовой синус. Укажите структуру, развивающуюся из него.
А. Мюллеров канал
В. Половую железу
С. Вольфов канал
D. Гофмановский канал
E. Вольфово тело
23. При обследовании мертворожденной девочки была выявлена аномалия развития – двойное влагалище. Укажите причину формирования этого порока.
А. Гипоплазия вольфова тела
В. Удвоение мезонефральных протоков
Похожая информация.
Эмбриональное развитие показывает, что у позвоночных половые клетки в начальных стадиях развиваются в мезотелии целомы, на медиальной стороне вольфова тела (промежуточной почки). Здесь именно и возникают правый и левый половые зачатки в виде удлинённой формы возвышений, называемых половыми складками, с покрывающим их мезотелием-зародышевый эпителием.
Разрастаясь, половая складка несколько отграничивается от вольфова тела и формируется в половой орган (рис. 19-i). Начальные преобразования полового органа можно считать индиферентной стадией его развития в том смысле, что при ней не возникает заметных макроскопических признаков мужского или женского пола. Такой же индиферентный характер присущ в этой стадии и остальным органам системы размножения.
На протяжении исходной индиферентной стадии (А) разрастающиеся и выдвигающиеся вперёд дефинитивные почки (6) занимают краниальное положение в системе мочеотделения; от них тянутся назад дефинитивные мочеточники (7), впадающие в мочевой пузырь. Ещё довольно объёмистое, но уже подвергающееся редукции вольфово тело, или промежуточная почка (А, 2), располагается почти позади дефинитивной почки, причём от вольфова тела в мочеполовой синус направляется в складке вольфов проток (9). На медиальной поверхности вольфова тела лежит овальной формы половой орган (1).
Вскоре за появлением половой складки вдоль переднего участка вольфова протока формируется сплошной клеточный тяж, превращающийся затем в мюллеров проток. Передний конец его в начале развития имеет слепое расширение (3), которое впоследствии открывается в перитонеальную полость расширенной воронкой.
От заднего конца полового органа каудо-вентрально к паховому каналу спускается пучок соединительной ткани-направляющая связка Гунтера-gubernaculum Hunteri (15).
Развитие в сторону самцов (С). Эмбриональное развитие семенника начинается врастанием зачаткового эпителия в толщу полового органа в виде клеточных тяжей, которые превращаются в извитые семенные канальцы-tubuli contorti. Передние мочеотделительные трубочки вольфова тела (21) теряют почечные тельца и, внедряясь в семенник, вступают в связь с семенными канальцами. В средостении семенника на месте связи развивается семенниковая сеть-rete testis-из прямых канальцев-tubuli recti; последние сообщаются непосредственно с извитыми канальцами.
С семенниковой сетью соединяются не все мочеотделительные трубочки вольфова тела, а только передние, которые и превращаются в семявыносящие каналы-ductuli efferentes testis,-располагающиеся в головке придатка семенника. Задние участки мочеотделительных трубочек вольфова тела подвергаются обратному развитию, и лишь небольшая часть их в сильно редуцированном виде иногда сохраняется в области придатка под названием paradidymis et ductuli aberrantes (22), причём последние остаются даже в связи с вольфовым протоком.
Сам вольфов проток, сильно извиваясь и формируя тело придатка, становится протоком придатка-ductus epididymis, а в области хвоста придатка он превращается в семяпровод-ductus deferens (23).
Мюллеровы протоки у самцов также почти полностью редуцируются: от них остаются лишь очень незначительные части переднего и заднего концов. Слабый остаток переднего конца сохраняется в виде гидатиды (20), срастающейся с соответствующим семенником, а задние остатки правого и левого каналов располагаются у начала мочеполового канала под названием мужской матки и влагалища (28) и даже открываются отверстиями в мочеполовой канал.
Развитие в сторону самок (В). У самок дальнейшее развитие индиферентной стадии принимает совершенно другое направление. Врастающие из зачаткового слоя полового органа тяжи разбиваются на отдельные группы половых и фолликулярных клеток, превращающиеся в первичные яичниковые фолликулы, т. е. в яичник. От вольфова тела в яичник также врастают эпителиальные тяжи и формируют яичниковую сеть-rete ovarii; однако последняя недоразвивается и подвергается редукции, оставаясь в связках яичника в виде рудиментарных замкнутых канальцев, известных под названием epoophoron (13). Задняя часть вольфова тела, также претерпевающая обратное развитие, сохраняется лишь в виде рудимента-paroophoron (14). Вся совокупность этих остатков соответствует придатку семенника и его paradidymis самцов. Вольфов проток исчезает совершенно, и только самый задний участок мочеполового синуса, и то далеко не всегда, образует с каждой стороны погартнерову каналу (16).
Из сильно развивающихся, у самок мюллеровых протоков (11) возникают различные части половой системы. Их передние участки преобразуются в яйцепроводы, которые широкими воронками открываются в перитонеальную полость, причём около отверстий остаются маленькие рудименты этих протоков-стебельчатые гидатиды (11"). Средние участки мюллеровых протоков развиваются в правую и левую матки, а задние-в правое и левое влагалища (18), соединяющиеся отверстиями с мочеполовым синусом. Задние участки парных влагалищ у огромного большинства млекопитающих срастаются между собой в непарное влагалище. На различных расстояниях от влагалища то же самое происходит и с матками (11). Эмбриогенез половых органов (греч embryon - зародыш + genesis - происхождение, развитие, синоним - эмбриональное развитие). Формирование половых органов в период внутриутробного развития зародыша человека, в течение которого преобладают процессы организации и закладки органов. Протекает в соответствии с генетическим (хромосомным) полом эмбриона (см. Генетика пола). Половые органы, которые тесно связаны с мочевыми, формируются из первичной почки зародыша. Из неё образуется вольфово тело, далее за счет разрастания его эпителиального покрова развивается зародышевый валик - зачаток первичной половой железы. В этих зачатках постепенно появляются первичные половые клетки-гоноциты (предшественники спермиев), соединительно-тканные клетки, которые в последующем продуцируют пологормоны, а также индифферентные клетки, которые будут выполнять трофическую и опорную роль. С 7–ой недели внутриутробного развития тканевые структуры первичной половой железы начинают развиваться в мужские (яички) или женские (яичники) половые железы согласно хромосомному коду.
Развитие первичной половой железы в яички заканчивается к 60-му дню внутриутробного развития. Сформировавшиеся к этому времени яички плода начинают выделять мужские половые гормоны, под контролем которых формируются наружные и внутренние половые органы. Если яички очень рано становятся активным эндокринным органом, то яичники, напротив, в эмбриональном периоде функционально неактивны и развитие по женскому типу осуществляется пассивно. При отсутствии андрогенов или различных нарушений их выработки в процессе эмбриогенеза наружные половые органы могут формироваться по женскому типу или же развиваются их аномалии.
К концу 2-го месяца внутриутробного развития у зародыша формируется тазовая почка. В этот период выводной канал первичной почки расщепляется на вольфов и мюллеров протоки. Из вольфова протока формируются семявыносящие протоки, из мюллерова в случае женской ориентации пола - маточные трубы. Мужские половые гормоны, выделяемые эмбриональными яичками, стимулируют обособленное развитие вольфовых протоков.
Верхний его отдел соединяется с семенными канальцами яичка и образует семявыносящие канальцы, сеть яичка и канал придатка яичка; средняя честь вольфова протока преобразуется в семявыносящий проток; нижний отдел ампуловидно расширяется, образуя выпячивание, из которого формируется семенной пузырёк. Самая нижняя часть вольфова протока, открывающаяся в моче половой синус, превращается в семявыбрасывающий проток. Тазовая часть мочеполового синуса трансформируется в предстательную и мембранозную часть мочеиспускательного канала и образует зачаток предстательной железы. Мюллеровы протоки при развитии плода мужского пола исчезают, остаются только их рудименты: верхняя часть - гидатида Морганьи и самая нижняя часть - “мужская маточка”, которая является слепым придатком предстательной части мочеиспускательного канала на семенном бугорке. У эмбриона женского пола часть половых клеток в развивающемся яичнике растёт активнее, они укрупняются, окружаются более мелкими клетками, формируются первоначальные (примордиальные) фолликулы.
В дальнейшем образуется корковое и мозговое вещество яичника. В последнее врастают кровеносные сосуды и нервы. В процессе развития яичники смещаются вместе с маточными трубами в тазовую область. Оставшиеся канальцы и проток первичной почки становятся рудиментарными образованиями - придатками женской половой железы. Из мюллеровых протоков развиваются маточные трубы, а из дистальных, сросшихся их частей, образуются матка и проксимальный отдел влагалища. Из мочеполовой пазухи формируются дистальный отдел влагалища и его преддверие.
С 4–го месяца эмбриональной жизни начинается формирование наружных половых органов. У обоих полов они формируются из полового бугорка, клоакальной щели и двух пар складок, которые окружают щель, внутренних (половых складок) и наружных (половых валиков). У мужского плода под воздействием выделяемых яичками андрогенов, половой бугорок с 10-11-й недели начинает свой рост и из него развивается головка и стволовая часть полового члена. Из половых складок, окружающих мочеполовое отверстие, формируется мочеиспускательный канал, а половые валики, разрастаясь, образуют мошонку, куда к моменту рождения плода опускаются яички.
У эмбрионов женского пола половой бугорок увеличивается мало и превращается в клитор. Половые складки разрастаются и превращаются в малые половые губы, ограничивающие с боков мочеполовую щель. Дистальная часть половой щели становится более широкой и превращается в преддверие влагалища, куда открываются женская уретра и влагалище. Половые валики преобразуются в большие половые губы, в которых накапливается значительное количество жировой клетчатки, и они затем прикрывают собой малые половые губы.
Пол эмбриона определяется генетическим механизмом в момент слияния сперматозоида и яйцеклетки. Однако, вплоть до 7 недели развития определение пола морфологическими методами невозможно, вследствие чего в развитии половых желез выделяют так называемую индифферентную стадию. В течение этой стадии в организме зародыша появляются зачатки органов половой системы, одинаковые для обоих полов.
Индифферентная стадия. Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно. На 4-й неделе развития на медиальной поверхности первичной почки образуется гребневидные утолщения целомического эпителия - половые валики, куда начинают мигрировать предшественники половых клеток - гоноциты.
Появление первичных половых клеток отмечено в составе энтодермы желточного мешка у зародыша 3 мм длины. Это относительно ограниченная область стенки желточного мешка, располагающаяся рядом с аллантоисом.
Гоноциты – крупные округлые клетки, в цитоплазме обнаруживается высокая активность щелочной фосфатазы, содержится желток и много гранул гликогена. Гоноциты мигрируют по кровеносным сосудам (с током крови) или путем амебоидных движений вначале в стенку задней кишки, а после этого вдоль ее брыжейки в половые валики, где они входят в контакт с целомическим эпителием и мезенхимными компонентами, т. е. двумя другими составными элементами гонады. В процессе миграции и после внедрения в половые валики гоноциты интенсивно пролиферируют.
Далее, материал половых валиков вместе с гоноцитами начинает прорастать в подлежащую мезенхиму в виде клеточных тяжей – половых шнуров.
Первоначально половые шнуры имеют связь с эпителием поверхности I почки, далее отрываются от него.
К концу индифферентной стадии путем расщепления из мезонефрального (Вольфого) протока формируются парамезонефральные (Мюллеровы) протоки, впадающие также в клоаку.
С 7-недели у эмбрионов 17-20 мм длины в гонаде появляются определенные морфологические особенности - начинается половая дифференцировка.
При развитии мужской половой железы половые шнуры удлиняются и соединяются с канальцами I почек, впадающих в Вольфов проток.
Из материала половых шнуров формируется эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев, при этом клетки целомического эпителия дифференцируются в поддерживающие клетки (Сертоли), а гоноциты – в сперматогонии.
В начале 3 мес. между извитыми семенными канальцами из мезенхимы дифференцируется интерстициальная ткань яичек, в составе которой, предположительно из клеток мигрировавших с I почек или клеток нервного происхождения, образуются интерстициальные эндокринные клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон. Количество и размер клеток Лейдига достигают максимума у 14 - 16-недельных плодов, когда они заполняют все пространство между канальцами.
Из канальцев I почек образуются эпителий прямых канальцев, сети семенника и выносящих канальцев.
Из проксимального отдела Вольфового протока формируется эпителий протока придатка, а из его остальной части – эпителий семявыносящего и семяизвергательного протока. Из выпячивания дистального отдела стенки Вольфого протока образуется эпителий семенных пузырьков.
Из выпячивания стенки мочеиспускательного канала образуются предстательная железа и бульбоуретральные железы.
Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканный и гладкомышечный компоненты яичек, придатков яичка, семенных пузырьков, предстательной железы, бульбоуретральных желез и семявыносящих путей.
При развитии органов мужской половой системы парамезонефральный (Мюллеров) проток участия не принимает, в большей части подвергается обратному развитию, только самая дистальная его часть сохраняется в виде рудиментарной мужской маточки, открывающаяся в мочеиспускательный канал в толще предстательной железы.
По мере развития яички из первоначального места закладки (в поясничной области на поверхности I почек) начинают опускаться вниз по задней стенке брюшной полости:
На 3-м мес. яички опускаются ко входу в малый таз;
6-8 мес. проходят по паховому каналу, предварительно получив серозный (брюшинный) покров;
Перед рождением опускаются в мошонку.
Семенники новорожденного, также как и плода, гормонально активны, в соединительнотканной строме много клеток Лейдига.
Перестройка структуры семенников начинается сразу после рождения.
С 5 - 6 лет в семенниках начинает обнаруживаться увеличение размеров клеток Сертоли, появляются делящиеся сперматогонии.
В семенниках детей 7 - 8-летнего возраста уже можно обнаружить дифференцировку эпителия семенных канальцев на слои.
Структуры семенных канальцев дальнейшие изменения претерпевает в возрасте 12 -13 лет, когда в семенных канальцах начинают обнаруживаться немногочисленные сперматиды, в строме органа появляются типичные лейдиговские клетки. Описанные изменения совпадают во времени с появление вторичных половых признаков - увеличением полового члена, предстательной железы, появлением волосяного покрова на лобке, особенно интенсивно растут семенники. С 15 - 16 лет в канальцах семенника обнаруживаются все клетки сперматогенного эпителия. Однако появление в просвете канальцев первых сперматозоидов не говорит о зрелости семенника, так как в это время канальцы не имеют типичной картины сперматогенеза - клетки в них расположены хаотично. Эта картина длится в среднем от 3 до 5 лет. Следовательно, окончательная зрелость железы достигает к 18 - 20 годам.
Закладка наружных половых органов начинается на 4 неделе развития. Мочеиспускательный канал в области промежности на поверхность кожи открывается мочеполовой щелью. Вокруг мочеполовой щели из эктодермы и подлежащей мезенхимы формируются закладки наружных половых органов:
Срединно, впереди от мочеполовой щели образуется утолщение – половой бугорок;
Края щели ограничивают 2 половые складки и 2 половых валика.
Половой бугорок сильно удлиняется и образует половой член. Половые складки сливаются и формируют пещеристые тела члена. Половые валики срастаясь образуют мошонку.
Развитие женской половой системы
При развитии женских половых желез – яичников, мезенхима прорастая расчленяет половые шнуры на отдельные фрагменты или островки, называемые яйценосными шарами. В яйценосных шарах продолжается процесс пролиферации – при этом гоноциты вступают в первую стадию овогенеза – стадию размножения, образующиеся половые клетки называются овогониями, а окружающие их целомические клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки.
Дальнейшее разделение яйценосных шаров мезенхимой на еще более мелкие фрагменты продолжается до тех пор, пока в каждом фрагменте остается в центре 1 овогония, окруженная одним слоем плоских фолликулярных клеток.
Образовавшиеся структуры называются премордиальными фолликулами.
На 3 мес. в премордиальных фолликулах овогонии проходят стадию малого роста и вступают в 1-е деление мейоза (стадия созревания), но процесс останавливается на этапе профазы этого деления.
К моменту рождения в яичнике ребенка корковый слой заполнен примордиальными фолликуламив которых овоциты I порядка находятся в профазе своего первого мейотического деления. В яичниках новорожденной девочки насчитывается примерно 300-400 тысяч примордиальных фолликулов. Наряду с развитием, еще в эмбриональном периоде имеет место атрезия фолликулов.
Однако в постнатальном периоде процесс развития фолликулов довольно интенсивно и яичник девочки до 12 - 13 лет, как правило, содержит несколько вторичных фолликулов и пузырьков. Но полного развития фолликулы достигают только начиная с периода половой зрелости. После первой овуляции возникает еще одна структура яичника - желтое тело, и яичник девочки с этих пор образует еще один вид гормона - прогестерон.
С раннего детства в яичнике девочки происходит разрастание соединительнотканных структур. Приблизительно с 30-летнего возраста начинается тотальное постепенное фиброзирование стромы коркового вещества.
Таким образом, возрастные изменения параллельно затрагивают как гормонопродуцирующие, так и опорные ткани яичника.
Развитие матки и маточных труб
Мюллеровы протоки появляются в конце второго месяца внутриутробного развития путем расщепления из Вольфового протока. Мюллеровы протоки открываются в клоаку независимо друг от друга отдельными отверстиями. Из Мюллеровых каналов развиваются маточные трубы, матка и влагалище. Маточные трубы у человека формируются в виде парных образований, в то время как матка и влагалище образуются в результате срастания дистальных отрезков Мюллеровых протоков. В этих органах из окружающей мезенхимы образуется соединительная и гладкомышечная ткани. Из висцеральных листков спланхнотомов и мезенхимы образуется наружная серозная (брюшинная) оболочка.
Наружные половые органы у женщины развиваются из тех же зачатков, что и у мужчины:
Половой бугорок превращается в клитор;
Несросшиеся половые складки образуют вокруг мочеполовой щели малые половые губы;
Несросшиеся половые валики формируют вокруг клитора и малых половых губ большие половые губы. Нижняя часть мочеполового синуса между половыми складками сохраняется в виде преддверия влагалища. Наружные женские половые органы определяются уже у плодов 9-10 нед, но приобретают черты окончательного строения к рождению, в связи с увеличением половых губ и относительным уменьшением головки клитора.
Аномалии развития половых органов
Они чаще сочетаются с врожденными аномалиями других органов, главным образом - мочевыделительных, а также надпочечников и гипофиза.
1. Агенезия и гипоплазия половых органов, например, отсутствие одного яичка (врожденный монорхизм) или обоих яичек (анорхизм), добавочное яичко (полиорхизм). Встречаются сходные аномалии яичника. Добавочный яичник обнаруживается в 4% случаев.
2. Аномалии положения половых желез:
- яичко в паховом канале или в брюшной полости (крипторхизм);
Крипторхизм определяется у 10 - 20% новорожденных, у 2-3% годовалых детей, у 1% в пубертатном периоде и лишь у 0,2-0,3% взрослых мужчин. Такая статистика обусловлена тем, что незавершенное опускание яичка у новорожденных в большинстве наблюдений ликвидируется в первые недели внеутробного развития. До 1 года самостоятельное опущение яичка отмечается еще у 70% детей с крипторхизмом. В дальнейшем возможность самостоятельного опущения яичек в мошонку существует до периода половой зрелости.
Задержка миграции яичек в мошонку может быть обусловлена эндокринными нарушениями, механическими причинами, дисгенезией половых желез, наследственно-генетическими моментами и сочетанием указанных факторов.
При односторонней задержке опущения яичка определенную роль играют механические факторы, среди которых во время операции выявляются: узость пахового канала; отсутствии туннеля в мошонку; укорочение семенного канатика, влагалищного отростка брюшины, сосудов, питающих яичко; недоразвитие направляющей связки; перитониальные сращения в области внутреннего отверстия пахового канала и др. Перечисленные изменения могут возникать вследствие перенесенных заболеваний, травм во время беременности, но могут носить и вторичный характер на фоне гормональных нарушений во внутриутробном периоде развития плода.
Двусторонний крипторхизм нередко сочетается с дисгенезией яичек. Гистологическими исследованиями почти в половине наблюдений устанавливается первичная гипоплазия неопустившихся яичек. Поэтому у части больных, несмотря на раннее низведение в мошонку, яички остаются неполноценными. В пользу дисгенезии яичек свидетельствует и большое количество аномалий придатка и семявыносящего протока, которые обнаруживаются при крипторхизме.
В ряде случаев неопущение яичек имеет наследственно-генетическую природу. Наблюдается семейный крипторхизм у мужчин нескольких поколений. Врачи, которые лечат крипторхизм, должны обращать внимание на изучение семей больных мальчиков.