Ecuația totală a glicolizei. Aerobic și anaerobic glicoliz. Care este rolul lor în activitatea vitală a corpului uman? Aerobic și anaerobic Glicoliz ATF

Pentru a înțelege ce este Glicoliz, va trebui să vă întoarceți la terminologia greacă, deoarece acest termen a avut loc din cuvinte grecești: glicos - dulce și liză - despicare. Din cuvântul glicos este numele de glucoză. Astfel, sub acest termen, se înțelege procesul de saturație a oxigenului de glucoză, ca urmare a căreia o moleculă a substanței dulci se dezintegrează în două microparticule de coleg. Glicolizul este o reacție biochimică care apare în celulele vii și care vizează scindarea glucozei. Există trei opțiuni pentru descompunerea glucozei, iar aerobicul glicoliz este unul dintre ei.

Acest proces constă dintr-o serie de reacții chimice intermediare însoțite de eliberarea energiei. Aceasta se află principala esentă a glicolizei. Energia eliberată este cheltuită pe viața generală a organismului viu. Formula generală de divizare a glucozei arată astfel:

Glucoza + 2nd + 2ADF + 2PI → 2 piruvat + 2NV + 2N + + 2ADF + 2N2O

Oxidarea de glucoză aerobă cu despicarea ulterioară a moleculei sale de șase carbon este efectuată cu 10 reacții intermediare. Primele 5 reacții combină faza pregătitoare a preparatului și reacțiile ulterioare sunt destinate formării ATP. În cursul reacțiilor, sunt formate izomerii stereoscopi ai zahărului și a derivaților acestora. Principala acumulare de energie pe celule are loc în a doua fază asociată cu formarea ATP.

Etapele glicolizei oxidative. Faza 1.

În glicolisisul aerobic, se disting 2 faze.

Prima fază este pregătitoare. Intră în glucoză pentru a reacționa cu 2 molecule ATP. Această fază este formată din 5 etape consecutive ale reacțiilor biochimice.

Prima etapă. Fosforilarea glucozei

Fosforilarea, adică procesul de transfer de resturi de acid fosforic în primele și reacții ulterioare se efectuează datorită moleculelor acidului adezintricifosforic.

În prima etapă, reziduurile de acid fosforic din moleculele adezentichate sunt transferate în structura moleculară a glucozei. În timpul procesului, se obține glucoză-6-fosfat. Ca catalizator, hexokinaza este în acest proces, accelerând procesul folosind ioni de magneziu care acționează ca un cofactor. Iii de magneziu sunt, de asemenea, implicați în alte reacții de glicoliză.

A doua etapă. Educația izomerului de glucoză-6-fosfat

La etapa a 2-a, apare izomerizarea glucozei-6-fosfat în fructoză-6-fosfat.

Izomerizarea - formarea de substanțe având aceeași greutate, compoziția elementelor chimice, dar cu proprietăți diferite datorită localizării diferită a atomilor în moleculă. Izomerizarea substanțelor se efectuează sub acțiunea condițiilor externe: presiune, temperaturi, catalizatori.

În acest caz, procesul se efectuează sub acțiunea catalizatorului de fosfoglucozomzeză cu participarea ionilor MG +.

A treia etapă. Fosforilarea fructozei-6-fosfat

În acest stadiu, grupul fosforil este atașat din cauza ATP. Procesul se desfășoară cu participarea enzimei fosfofuncinazei-1. Această enzimă este destinată doar pentru participarea la hidroliză. Ca urmare a reacției, se obțin o nucleotidă de fructoză-1,6-bifosfat și aezentichat.

ATP - Adeentetriphosphat, o sursă unică de energie într-un organism viu. Este o moleculă destul de complicată și voluminoasă constând din hidrocarburi, grupări hidroxil, grupări de acid azot și fosforic cu o legătură liberă colectată în mai multe structuri ciclice și liniare. Eliberarea de energie are loc ca urmare a interacțiunii reziduurilor de acid fosforic cu apă. Hidroliza ATP este însoțită de formarea de acid fosforic și de eliberarea energiei de 40-60 J, pe care organismul o cheltuiește pe traiul său.

Dar înainte de fosforilarea glucozei datorată moleculei adesentriphosfat, adică transferul reziduului de acid fosforic în glucoză.

Etapa a 4-a. Dezintegrarea fructelor-1,6-difosfat

În cea de-a patra reacție, fructoza-1,6-difosfat se dezintegrează în două substanțe noi.

• Dioxiaceton fosfat,
• Glickerald aldehidă 3-fosfat.

În acest proces chimic, Aldolaza, o enzimă implicată în schimbul de energie și necesară în diagnosticarea unui număr de boli acționează ca un catalizator.

Etapa a 5-a. Formarea izomerilor trioseofosfatici

Și, în sfârșit, ultimul proces este izomerizarea triosofosfaturilor.

Glickerald-3-fosfat va continua să participe la procesul de hidroliză aerobă. Iar cel de-al doilea component - fosfat de dioxiaceton cu participarea enzimei triosofosfatizomerazeza este transformat în gliceleraldehidă-3-fosfat. Dar această transformare este reversibilă.

Faza 2. Sinteza adezentriphosfatului

În această fază a glicolizei se vor acumula ca energie biochimică ATP. Adezenthosfatul este format din adezeidiphosfat datorită fosforilării. Și, de asemenea, formată NADN.

Abreviere NADN are o decodare foarte complexă și dificilă - nicotinamedadenindinucleotidă pentru un specialist. NADN este o coenzima, un compus non-bioteal, care participă la procesele chimice ale unei celule vii. Există în două forme:

1. oxidat (Nad +, Nadox);
2. restaurat (Nadh, Nadred).

În schimbul de substanțe, NAD participă la reacții de reacție oxidative care transportă electroni de la un proces chimic la altul. Dreapta, sau luarea unui electron, molecula este transformată de la NAD + în NADH și invers. În organismul viu este produs din triptofan sau aminoacizi de aspartat.

Două microparticule de gliceraldehidă-3-fosfat sunt reacții, în timpul căreia se formează piruvatul și 4 molecule ATP. Dar ieșirea finală a Adezenthosfat va fi de 2 molecule, deoarece două sunt cheltuite în faza pregătitoare. Procesul continuă.

Etapa a 6-a - Oxidarea gliceraldehidei-3-fosfat

În această reacție, se produce oxidarea și fosforilarea gliceraldehidă-3-fosfat. Ca rezultat, se obține acid de 1,3-difosfoglicerină. Gliceraldehidă-3-fosfathadehidă-3-fosfat dehidrogenază participă la accelerarea reacției

Reacția are loc cu participarea energiei obținute din exterior, prin urmare se numește endergonic. Astfel de reacții se procedează în paralel cu exerciții, adică emiterea, care dă energie. În acest caz, această reacție este următorul proces.

Etapa a 7-a. Mutarea grupului de fosfat cu 1,3-difosfoglicerat la adezeidiphosfat

În această reacție intermediară, gruparea fosforil este transferată în loc de fosfoglicerat cu 1,3-ditifoglicerat la adezeidiphosfat. Ca rezultat, sunt obținute 3-fosfogliccerate și ATP.

Enzima fosfogliceinazei a dobândit numele său pentru capacitatea de a cataliza reacția în ambele direcții. Această enzimă transportă, de asemenea, reziduul de fosfat de la Adezenthosfat la 3-fosfoglicerat.

Reacțiile a 6-a și a 7-a sunt adesea considerate ca un singur proces. 1,3-diphosfoglicul este considerat ca un produs intermediar. Împreună cu cea de-a șasea și a 7-a reacție arată astfel:

Gliceraldehidă-3-fosfat + ADP + pi + NAD + ⇌3 -fosfoglycerat + ATP + NADH + N +, ΔG'O \u003d -12,2 kJ / mol.

Iar totalul acestor 2 procese scutește o parte a energiei.

Etapa a 8-a. Transferarea grupului fosforil cu 3-fosfoglicerat.

Obținerea 2-fosfoglicerat - Procesul este reversibil, apare sub un efect catalitic al enzimei de fosfogliceratmutază. Gruparea fosforil este transferată dintr-un atom de carbon bivalent de 3-fosfoglicerat la un atom trifogibilizat de 2-fosfoglicerat, se formează acid 2-fosfoglicerină. Reacția trece printr-o participare a ionilor de magneziu încărcat pozitiv.

Etapa a 9-a. Eliberarea de apă din 2-fosfoglicerat

Această reacție în esența sa este cea de-a doua reacție de divizare a glucozei (prima etapă a fost prima etapă). În aceasta, enzima de fosfopaluvathidrat stimulează scindarea apei din atomul C, adică procesul de eliminare din molecula de 2-fosfoglicetă și formarea de fosfoenolpiruvat (acid fosfoenolpirografic).

10 și ultimul pas. Transferați reziduul de fosfat cu FEP pe ADP

În reacția finală a glicolizei, sunt implicate coenzime - potasiu, magneziu și mangan, catalizatorul de brad este catalizatorul.

Conversia unei forme enolice de acid peyrografic într-o formă ceto este un procedeu reversibil, iar ambii izomeri sunt prezenți în celule. Procesul de tranziție a substanțelor izometrice de la unul la altul se numește tautomerizare.

Ce este glicolizul anaerobic?

Împreună cu glicolizul aerobic, este împărțirea glucozei cu participarea O2, există o așa-numită decădere a glucozei anaerobe, în care oxigenul nu participă. De asemenea, este alcătuită din zece reacții consecutive. Dar unde curge etapa de glicilare anaerobă, fie că este asociată cu procesele de scindare de oxigen de glucoză, sau acesta este un proces biochimic independent, vom încerca să-i dau seama.

Glicolizul anaerob este descompunerea glucozei în absența oxigenului cu formarea lactatului. Dar în procesul de formare a acidului lactic, nu se acumulează în celulă. Acest proces este realizat în acele țesuturi și celule care funcționează în condiții de foame de oxigen - hipoxie. Astfel de țesături includ în primul rând mușchii scheletici. În celulele roșii din sânge, în ciuda prezenței oxigenului, lactorul este format și în procesul de glicoliză, deoarece nu există mitocondriile în celulele sanguine.

Hidroliza anaerobă are loc în celulele citozolice (partea lichidă a citoplasmei) și este singurul act care produce și furnizează ATP, deoarece în acest caz fosforilarea oxidativă nu funcționează. Pentru procesele oxidative, este nevoie de oxigen și nu există în glicoliză anaerobă.

Și gradul de colegi, iar acizii lactici servesc ca surse de energie, pentru a îndeplini anumite probleme cu mușchii. Surplusul de acizi intră în ficat, unde sub acțiunea enzimelor sunt din nou transformate în glicogen și glucoză. Și procesul începe din nou. Lipsa de glucoză este umplută cu nutriție - utilizarea zahărului, a fructelor dulci și a altor dulciuri. Deci este imposibil să întrebați cifra să abandoneze complet dulce. Sugarozele sunt necesare de către organism, dar cu moderatie.

Secvența de reacții care apar în timpul glicolizei

1 - Hexocinat; 6 - Gliceraldehidfosfatehidhidfosfatehidrogenază;

2 - fosfoglucoizomeraza; 7 -fosfogliceratinaza;

3 - fosfoftrucuresoare; 8 - fosfogliceluetatasis;

4 - Aldolase; 9 - Enoloza;

5 - triosofosfatizomerază; 10 - piruvatakenaz;

11 - Lactat dehidrogenază.

1 etapă:

1. Fosforilarea prin ATP:

Hexokinaznaya. Reacția este însoțită de eliberarea unei cantități semnificative de sistem energetic liber și poate fi considerată practic procesul ireversibil.

Cel mai o proprietate importantă a hexokinazei Este inhibarea sa de glucoză-6-fosfat, adică Acesta din urmă servește și ca produs de reacție și un inhibitor al celulelor alto-celule.

Enzima hexokinazei este capabilă să catalizeze fosforilarea nu numai D-glucoză, ci și alte hexose. În ficat, cu excepția hexochinazei, există o enzimă de glucocaină care catalizează numai fosforilarea D-glucoză. În țesutul muscular această enzimă

2. Transformarea glucozei-6-fosfat în fructoză-6-fosfat:

Este nevoie de ușurință în ambele direcții, iar nu sunt necesare cofactori.

3.Fosfat-fosfat este fosforilat datorită celei de-a doua molecule ATP:

Reacția este aproape ireversibilă, continuă în prezența ionilor de magneziu și este cel mai lent Reacția actuală a glicolizei. De fapt, această reacție determină rata de glicoliză în general.

Fosfofuncinaza se referă la numărul de enzime altogetherterice. Este inhibat ATP și amplificat. Cu valori semnificative ale atitudinii ATP / AMF, activitatea fosfofoodocinazei este oprimată, iar glicoliza încetinește. Dimpotrivă, cu o scădere a acestui coeficient, intensitatea creșterii glicolizei crește. În mușchiul nelucrat, activitatea de fosfoforologie este scăzută, iar concentrația de ATP este relativ ridicată. În timpul funcționării mușchiului, există un consum intensiv de ATP și activitatea creșterii fosfoftructurii, ceea ce duce la creșterea procesului de glicoliză.

4.FRUCHOZO-1,6-bifosfat este împărțit în două fosfotringoză:

Această reacție este reversibilă. În funcție de temperatură, echilibrul este instalat la diferite niveluri. Cu o creștere a temperaturii, reacția este deplasată spre formarea mai mare a triosofosfaturilor (fosfat dihidro-xiaceton și gliceraldehidă-3-fosfat).

7. Izomerizarea trioseofosfatului

Echilibrul acestei reacții izometrice este deplasat spre fosfat dihyd-roxiacetonic: 95% din fosfat dihidroxiaceton și aproximativ 5% din glaldehidă-3-fosfat. În reacțiile ulterioare de glicoliză, numai unul dintre cei doi triosofosfați formați poate fi pornit direct, și anume gliceleraldehida-3-fosfat. Ca urmare, cu consumul în cursul unei conversii ulterioare a formei de aldehidă, fosfatoza di-hidroxiacetonă se transformă în glicperaldehidă-3-fosfat.

2 etapa- Cel mai complicat și important. Acesta include o reacție redox - reacția oxiduvercției glicoliticeconjuga fosforilarea substratului, în procesul în care este format ATP.

8. Gliceraldehida-3-fosfat este supus unei oxidații ciudate cu formarea de acid 1,3-bisfosfoglicerolic și o formă redusă (PNA). Această reacție este blocată de iod sau bromotate, încasări în mai multe etape:

1,3-bifosfoglicceratul este un compus cu energie mare (conexiunea macro-ergică este desemnată convențional de semnul "Tilda" ~). Mecanismul de acțiune al gliceraldehidfosfat dehidrogenazei este redus la următoarele: în prezența fosfat anorganic peste + acționează ca un acceptor de hidrogen, stropirea de la gliceraldehidă-3-fosfat. În procesul de formare, gliceraldehida-3-fosfat este asociată cu molecula enzimatică în detrimentul ultimului grupuri SH. Relația rezultată este bogată în energie, dar este continuată și scindată sub influența fosfatului anorganic, iar acidul 1,3-bifosfoglicerină este format.

9. Există un transfer al unui rest bogat de fosfat (grupă fosfat în poziția 1) la ADP pentru a forma ATP și acid 3-fosfoglic (3-fosfoglicerat) (3-fosfoglicerat) prima fosforilare substratului):

Astfel, datorită acțiunii a două enzime (glickerald-hidrofosfat dehidrogenaze și fosfogliceră, energia eliberată în timpul oxidării grupului de aldehidă a gliceleraldehidei-3-fosfatului la grupul carboxil este sub forma unei energii ATP. Spre deosebire de fosforilarea oxidativă formarea ATP din compușii cu energie înaltă se numește fosforilare substratului.

8. Transferul intramolecular al grupării de fosfat rămas 3-fosfoglicerină este transformată în acid 2-fosfoglicerolic (2-fosfoglicerat)

Reacția cu ușurință a capacității curge în prezența ionilor de 2 +. Cofactorul enzimei este, de asemenea, acid 2,3-bifosfoglicerină în același mod ca și în reacția fosfogluazică Rolul cofactorului efectuează glucoză-1,6-bifosfat.

9. Formarea acidului fosfoenololpirogradic (fosfoenolpirovat) și legătura de fosfat în poziția 2 devine hIGH-EGY:

Enolazurile sunt activate de bivalent Mg 2+ sau Mn 2+ și inhibate de fluorură.

10. Diferența de comunicare la nivel ridicat de euro și transferul reziduurilor de fosfat din fosfoenolpiruvat la ADP ( a doua fosforilare a substratului)

Pentru acțiunea de piruvatakenase, sunt necesare ioni MG 2+, precum și cationi metalici alcalini monovalenți (K + sau altele). În interiorul reacției celulei este practic ireversibil.

11. Restaurarea acidului peyrografic în acid lactic. Reacția se desfășoară cu participarea enzimei lactatului dehidrogenazei și coenzima NADB, formată în a șasea reacție:

A fost apelat procesul de recuperare și oxidare ciclică pe + în reacțiile de oxidare anaerobă a glucozei oxidorducția glicolitică.

Schema de oxidorducție glicolitică peste + -nadn

ÎN condiții aerobiceoxidorducția glicolitică nu se intampla, NADN își dă atomii de hidrogen la sistemele de transfer pentru transferul lor către lanțul respirator al mitocondrii.

Glicoliz (de la Grech. Glicus este dulce și liză - dizolvare, degradare) - un proces enzimatic complex de transformare a glucozei care curge în țesuturi și animale umane fără consum de oxigen. Produsul final de glicoliză este acidul lactic. În procesul de glicoliză, ATP este de asemenea formată. Ecuația totală de glicoliză poate fi descrisă după cum urmează:

În condiții anaerobe, Glicoliz este singurul proces dintr-un corp animal care alimentează energie. Se datorează procesului de glicoliză al corpului și animalului uman, o anumită perioadă de timp poate efectua o serie de funcții fiziologice în condiții de deficiență de oxigen. În cazurile în care glicolizul curge în prezența oxigenului, vorbesc despre glicolizarea aerobă. ( În condiții aerobe, Glicoliz poate fi considerat prima etapă a oxidării glucozei la produsele finale ale acestui proces - dioxid de carbon și apă.)

Pentru prima dată, termenul "Glicoliz" a aplicat Lepin în 1890 pentru a desemna procesul de scădere a glucozei în sânge, confiscată din sistemul sanguin, adică in vitro.

Un număr de microorganisme din procesele similare cu Glicolizu sunt diferite tipuri de fermentație.

Secvența de reacții de glicoliză, precum și produsele lor intermediare, bine studiate. Procesul de glicoliză este catalizat de unsprezece enzime, dintre care majoritatea sunt izolate într-o formă omogenă, cristalină sau foarte purificată și ale căror proprietăți sunt suficient studiate. Rețineți că glicolizul curge în hialoplasma celulei. În fila. 27 prezintă datele privind viteza glicolizei anaerobe în diferite țesuturi de șobolan.

Prima reacție enzimatică a glicolizei este fosforilarea, adică transferul echilibrului ortofosfat asupra glucozei din cauza ATP. Reacția este catalizată de enzima hexokinaza:

Formarea de glucoză-6-fosfat în reacția hexocinazei este asociată cu eliberarea unei cantități semnificative de energie liberă a sistemului și poate fi considerată un proces practic ireversibil.

Enzima hexocinazei este capabilă să catalizeze fosforilarea nu numai D-glucoză, ci și alte hexoze, în special D-fructoză, D-manoză etc.

A doua reacție a glicolizei este conversia glucozei-6-fosfat sub acțiunea enzimei hexosofosfatizomerază în fructoză-6-fosfat:

Această reacție se desfășoară cu ușurință în ambele direcții și nu are nevoie de prezența unor cofactori.

În a treia reacție, fructoza-6-fosfat rezultat este din nou fosforilat datorită celei de-a doua molecule ATP. Reacția este catalizată de o fosfofruză de enzime:

Această reacție este similară cu hexokinaza aproape ireversibilă, curge în prezența ionilor de magneziu și este cea mai lentă reacție de glicoliză curentă. De fapt, această reacție determină rata de glicoliză în general.

Fosfofuncinaza se referă la numărul de enzime altogetherterice. Este inhibat ATP și este stimulată de ADP și AMP. ( Activitatea fosfofoodocinazei este, de asemenea, inhibată de citrat. Se arată că cu diabet zaharat, foamete și alte stări atunci când grăsimile sunt utilizate intens ca o sursă de energie, în celulele tisulare, citratul poate crește de mai multe ori. În aceste condiții, există o frânare ascuțită a activității de fosforotehnaze cu citrat.). Cu valori semnificative ale relației ATP / ADF (care se realizează în procesul de fosforilare oxidativă), activitatea de fosfoftructininază este oprimată și glicolizul este încetinit. Dimpotrivă, cu o scădere a acestui coeficient, intensitatea creșterii glicolizei crește. Astfel, în mușchiul nelucrat, activitatea fosfofoodocinazei este scăzută, iar concentrația ATP este relativ ridicată. În timpul funcționării mușchiului, există un consum intensiv de ATP și activitatea creșterii fosfoftructurii, ceea ce duce la creșterea procesului de glicoliză.

A patra reacție a glicolizei catalizează o enzimă aldolaza. Sub influența acestei enzime, fructo-1,6-difosfat este împărțit în două fosfotringoză:

Această reacție este reversibilă. În funcție de temperatură, echilibrul este instalat la diferite niveluri. În general, cu o creștere a temperaturii, reacția este deplasată spre o mai mare formare de triosofosfați (fosfat de dioxiaceton și gliceraldehidă-3-fosfat).

Cea de-a cincea reacție este reacția izomerizării triosofosfați. Această reacție este catalizată de o triosofosphatizoană enzimatică:

Echilibrul acestei reacții izometroistibile este deplasat spre fosfatul dihidroxacetonic: 95% din fosfat dihidroxiaceton și aproximativ 5% glicraldehidă-3-fosfat. Cu toate acestea, în reacțiile ulterioare de glicoliză, numai unul dintre cei doi triosofosfați formați poate fi pornit direct, și anume gliceraldehida-3-fosfat. Ca urmare, cu consumul în cursul unei conversii ulterioare a formei aldehidă, fosfotringoza, fosfatul dihidroxiacetonă se transformă în glicperaldehidă-3-fosfat.

Formarea gliceraldehidei-3-fosfatului, deoarece se termină prima etapă a glicolizei. A doua etapă este cea mai complicată și cea mai importantă parte a glicolizei. Acesta include o reacție redox (oxidorducția glicolitică), conjuga cu fosforilare substrat, în procedeul din care se formează ATP.

În cea de-a șasea reacție, gliceraldehida-3-fosfat în prezența enzimelor glicraldehidfosfat dehidrogenază ( 3-fosfoglicerină aldehidă dehidrogenază), coenzima peste și fosfatul anorganic este supus oxidării particulare cu formarea de acid 1,3-diphosfoglicerolic și o formă redusă (NADN 2). Această reacție este blocată de iod sau de bromote, se varsă în mai multe etape. Reacția totală poate fi descrisă în formularul de mai jos:

Acidul 1,3-difosfoglicerină este o conexiune de mare energie. Mecanismul de acțiune al fosfat de gliceraldehidă dehidrogenază este redus la următoarele: în prezența fosfatului anorganic de mai sus, acționează ca un acceptor de hidrogen care scindau de la gliceraldehidă-3-fosfat. În procesul de formare a NADP 2, glicperaldehida-3-fosfat este asociată cu molecula enzimatică în detrimentul ultimului grupuri SH. Relația rezultată este bogată în energie, dar este fragilă și se împarte sub influența fosfatului anorganic. În același timp, se formează acid 1,3-ditosfoglicerină.

În cea de-a șaptea reacție, care este catalizată de locul de fosfoglicerat, există o transmisie a reziduurilor de fosfat (grupă fosfat în poziția 1) la ADP pentru a forma ATP și acid 3-fosfoglicerolic (3-fosfoglicerat):

Astfel, datorită acțiunii a două enzime (gliceraldehidfosfat dehidrogenaze și fosfoglicemie, energia eliberată în timpul oxidării grupului de aldehidă a glicperaldehidei-3-fosfatului la grupul carboxil este sub forma unei energii ATP.

În cea de-a opta reacție, transferul intramolecular al grupului de fosfat rămas și acidul 3-fosfoglicerină se transformă în acid 2-fosfoglicerolic (2-fosfoglicerat).

Reacția cu ușurință a capacității curge în prezența ionilor de 2 +. Cofactorul enzimatic este, de asemenea, acid 2,3-difosfoglicerină, în același mod ca și în reacția la fosfoglucuză, rolul cofactorului a fost realizat prin glucoză-1,6-difosfat:

În a noua reacție, acidul 2-fosfoglicerin ca rezultat al scindarea moleculei de apă trece în acid fosfoenolpirogradic (fosfoenoliparil). În acest caz, legătura de fosfat în poziția 2 devine ridicată de euro. Reacția este catalizată de o enzimă enzimatică:

Enolazurile sunt activate de bivalent Mg 2+ sau Mn 2+ și inhibate de fluorură.

În cea de-a zecea reacție există un spațiu de comunicare la nivel ridicat de euro și transferul reziduurilor de fosfat din acidul fosfoenolpirogradic la ADP. Această reacție este catalizată de o enzimă piruvatakesenă:

Pentru acțiunea de piruvatakenase, MG2 + sau Mn 2+ este necesară, precum și cationi metalici alcalini monovalenți (K + sau altele). În interiorul celulei, reacția este practic ireversibilă.

În cea de-a unsprezecea reacție, se formează un acid lactic ca rezultat al restaurării acidului de piruogradă. Reacția se desfășoară cu participarea enzimei lactat dehidrogenazei și coenzima NADN 2+:

În general, secvența de reacții care apar în timpul glicolizei poate fi reprezentată după cum urmează (figura 84).

Reacția de recuperare a piruvării completează ciclul de conversie a redoxului de glicoliză interioară. În același timp, rolul numai a unui purtător intermediar de hidrogen din gliceraldehidă-3-fosfat (a șasea reacție) la acid piruvic (reacția al unsprezecelea) joacă rolul aici. Mai jos este descris schematic prin reacția oxiderii glicolitice, precum și a etapelor pe care apare formarea ATP (fig.85).

Valoarea biologică a procesului de glicoliză este în primul rând pentru a forma energia bogată a compușilor fosforici. În prima etapă a glicolizei, sunt cheltuite două ATP (hexochinază și reacție fosforologică hexochinaz și fosfofuncinază). În a doua etapă, se formează patru molecule ATP (reacție fosfoglicectivă și piruvatkinază).

Astfel, eficiența energetică a glicolizei este de două molecule ATP pe moleculă de glucoză.

Se știe că schimbarea energiei libere în timpul divizării glucozei la două molecule de acid lactic este de aproximativ 210 kJ / mol:

Din această cantitate de energie, aproximativ 126 kJ diferă sub formă de căldură, iar 84 kJ se acumulează sub forma unei legături de fosfat ATP bogate în energia legăturilor de fosfat. Bondul macroeergic terminal din molecula ATP corespunde la aproximativ 33,6-42,0 kJ / mol. Astfel, eficiența glicolizei anaerobe este de aproximativ 0,4.

Valorile schimbării energiei libere sunt definite cu precizie pentru reacțiile individuale de glicoliză la eritrocitele intacte umane. S-a stabilit că opt reacții de glicoliză sunt aproape de echilibru, iar trei reacții (hexochinaz, fosfofrocrinse, piruvatkinase) sunt departe de ea, deoarece acestea sunt însoțite de o scădere semnificativă a energiei libere, adică, sunt practic ireversibile.

După cum sa observat deja, reacția de rată de glichilică limitare principală este reacția catalizată de fosfoftructureină. A doua etapă, limitând viteza și reglarea glicolizului, servește o reacție hexokinaz. În plus, controlul glicolizei este de asemenea realizat de lactat dehidrogenază (LDH) și de izoenzimele sale. În țesuturile cu metabolismul aerobic (inima, țesutul renal, rinichiul etc.) sunt dominate de Iofers de LDH 1 și LDH 2. Aceste izoenzime sunt inhibate de concentrații mici de piruvat, care împiedică formarea de acid lactic și contribuie la o oxidare mai completă a piruvării (mai precis, acetil-COA) în ciclul acizilor tricarboxilici.

În țesuturile umane, în mare parte dependentă de energia generată în timpul procesului de glicoliză (de exemplu, mușchii scheletici), izoenzimele principale sunt LDH 5 și LDH 4. Activitatea LDH 5 este maximă cu acele concentrații de piruvat, care inhibă LDH 1. Predominanța izoenzimelor LDH 4 și LDH 5 determină glicolizul anaerob intensiv cu transformarea rapidă a piruvării în acidul laptelui.

Includerea altor carbohidrați în procesul de glicoliză

Efect Pasteur

Reducerea ratei de consum de glucoză și oprirea acumulării de lactat în prezența oxigenului se numește efectul pasteurului. Pentru prima dată, acest fenomen a fost urmărit de L. Paster în timpul studiilor sale cunoscute cu privire la rolul fermentației în producția de vin. În viitor, sa demonstrat că efectul pasteurului este, de asemenea, observat la animale și țesuturi vegetale, unde O2 se inhibă glicolizul anaerob. Valoarea efectului Pasteur, adică tranziția în prezența O2 de la glicoliza anaerobă sau fermentația la respirație constă în comutarea unei celule la o modalitate mai economică de a obține energie. Ca rezultat, rata consumului de substrat, cum ar fi glucoza, este redusă în prezența O 2. Mecanismul molecular al efectului Pastera este, aparent, în concurența dintre sistemele respiratorii și glicoliza (fermentație) pentru adenozină difosfată (ADP) utilizată pentru a forma adenozină trifosfat (ATP). După cum știm deja, în condiții aerobice, este mult mai eficient decât în \u200b\u200banaerob, eliminarea FN și ADP, apare generația de ATP, precum și eliminarea restaurării (NADH2). Cu alte cuvinte, o scădere a prezenței oxigenului numărul de FN și ADP și creșterea corespunzătoare a cantității de ATP conduc la suprimarea glicolizei anaerobe.

Glicogenoliza.

Procesul de decădere a glicogenului anaerob a fost numită glicogenoliză. Implicarea unităților de glicogen D-glucoză în procesul de glicoliză are loc cu participarea a trei enzime - glicogenfosforilaze, (sau fosforilază "a"), amilo-1,6-glucozidază și fosfoglucicii.

Forma de glucoză-6fosfat formată în timpul reacției de fosfoglucucență poate fi inclusă în procesul de glicoliză. După formarea de glucoză-6-fosfat, alte căi de glicoliză și glicogenoliză sunt complet coincis:

În procesul de glicogenoliză sub formă de compuși macroergici, nu două se acumulează și trei molecule ATP (ATP nu sunt cheltuite pe formarea de glucoză-6-fosfat). La prima vedere, eficiența energetică a glicogenolizei poate fi considerată oarecum mai mare comparativ cu procesul de glicoliză. Cu toate acestea, ar trebui să se țină cont de faptul că, în procesul de sinteză glicogen în țesuturi, ATP este consumată, prin urmare, în planul energetic, glicogenoliza și glicoliza sunt aproape echivalente.

Glicoliz este procesul unei decăderii anaerobe a glucozei, care vine cu eliberarea de energie, a cărei produs final este acidul de la egal la egal. Glyicoliz este o etapă inițială inițială de respirație aerobă și toate tipurile de fermentație. Reacțiile de glicoliză continuă în partea solubilă a citoplasmei (citosol) și a cloroplastelor.

A. Garden și L. A. Ivanov în 1905 au arătat în mod independent că, în procesul de fermentare a alcoolului, există o legare a fosfatului anorganic și transformarea acestuia într-o formă organică. Grădina a constatat că glucoza este expusă la decăderea anaerobă numai după fosforilarea sa.

Pașii de glixilare:

I. Etapa pregătitoare - fosforilarea hexozei și împărțirea acestuia în două fosfotringoză.

II. Prima fosforilare a substratuluicare începe cu aldehidă 3-fosfo-glicerină și se termină cu acid 3-fosfoglicerolic. În acest proces, o moleculă ATP este sintetizată pentru fiecare fosftrioză.

III. A doua fosforilare a substratului, în care acid 3-fosfo-glicerină, datorită oxidării intramoleculare, dă fosfat pentru a forma ATP.

Costul energiei este necesar pentru a activa glucoza, care se efectuează în procesul de formare a esterilor fosfați de glucoză într-o serie de reacții pregătitoare. Glucoza (în formă pieranoasă) este fosforilată de APR cu participarea hexochinazei, transformând în glucoză-6-fosfat, care este izomed de glucozofosfatizomeraza în fructo-6-fosfat (formă furantă), care este o formă mai labilă de moleculă hexoză .

Fruchecoza-6-fosfat este fosforilat de fosfofrukinase secundare folosind o altă moleculă APR. Fructoza alimentară-1,6-difosfat este o formă furabilă labilă, cu grupări fosfat amplasate simetric. Ambele grupuri au o încărcare negativă care se împinge unul de celălalt electrostatic. O astfel de structură este ușor scindată de aldolase în două fosfottrinoză - pe aldehidă 3-fosfoglicerină (3-FGA) și fosfodoxiacetonă (FDA).

3-FGA și PDA sunt ușor convertite între ele cu participarea triosofosfosperazei. Datorită scindarea moleculei hexose în două trioză, glicolizul este uneori numit dihotom de oxidare a glucozei.

De la 3-FGA, începe etapa II a glicolizei - prima fosforilare a substratului. Enzima dehidrogenază de aldehidă de fosglicerină (NAD-enzime SH-enzime) cu un complex de substrat de enzime 3-FGA, în care substratul este oxidat, transmisia electronică și proton pe NAD + și educație comunicare de înaltă energie (adică, comunicarea cu o energie de hidroliză foarte mare). Apoi, fosfauzisisisul acestei conexiuni se efectuează: enzima SH este scindată din substrat, iar fosfatul anorganic este legat la reziduul grupului carboxil al substratului. Grupul de fosfat de înaltă energie care utilizează penetrarea de fosfogliceră este transmisă ADF și ATP este formată. Deoarece în acest caz, comunicarea fosfată covalentă cu energie mare se formează direct pe un substrat oxidat, un astfel de proces numit fosforilarea substratului. Astfel, în. Ca urmare a etapei II a glicolizei, ATP și NADH restaurat sunt formate:

Ultima etapă a glicolizei - a doua fosforilare a substratului. Acidul 3-fosfoglicerin utilizând fosfoglicerathaza este transformat în acid 2-fosfoglicerolic. Apoi, îmbunătățește catalizele de scindare a apei din acidul 2-fosfoglicerolic în moleculă, rezultând la fosfoenoliparvate - un compus care conține fosfat fosfatenenolpirivatwa cu fosfat de înaltă energie, cu participarea la Piruvakakenase, este transmisă ADF și se formează APR și genele sunt arătat spontan într-o formă mai stabilă. piruvat.- Produsul final al glicolizei.

Randamentul energetic al glicolizei

Cu oxidarea unei molecule de glucoză, se formează două molecule de acid peer-treptate. În același timp, patru molecule ATP sunt formate datorită fosforilării primei și a celei de-a doua substrate. Cu toate acestea, două molecule ATP sunt cheltuite pe fosforilarea hexozelor din stadiul I de glicilare. Astfel, randamentul net al fosforilării substratului glicolitic este de două molecule ATP.

În plus, la etapa II a glicolizei pe fiecare dintre cele două molecule, fosfottringoza este restabilită de o singură moleculă. Oxidarea unei molecule de OUHH în circuitul de transport de electroni a mitocondrii în prezența O2 este asociată cu sinteza a trei molecule ATP și pe două trioză (adică o moleculă de glucoză) este șase molecule ATP. În acest fel, În total, în procesul de glicoliză (sub rezerva oxidării ulterioare pe h), se formează opt molecule ATP.. Deoarece energia liberă a hidrolizei unei molecule ATP în condiții intracelulare este de aproximativ 41,868 kJ / mol (10 kcal), opt molecule ATP dau 335 kJ / mol, sau 80 kcal. Acesta este randamentul energetic complet al glicolizei în condiții aerobe.

Ecuația totală a glicolizei:

C6N12O6 + 2 ATP + 2 peste + + 2F N + 4ADF 2 PVC + 4ATF + 2NADN

Valoarea glicilării:

1) comunică între substraturile respiratorii și ciclul Krebs;

2) furnizează celulele celulelor a două molecule ATP și două molecule de gaură în timpul oxidării fiecărei molecule de glucoză (sub anoxia glicoliz, aparent servește ca sursă principală a ATP în celulă);

3) produce intermediari pentru procedeele sintetice într-o celulă (de exemplu, fosfoenoliparovat, necesar pentru formarea de compuși fenolici și lignină);

4) în cloroplaste oferă o cale directă pentru sinteza ATP, independentă de furnizarea de NADFH; În plus, prin glicoliz în cloroplaste, amidonul colorat este metabolizat în trioză, care sunt apoi exportate din cloroplast.

Catabolizarea 1 Glucoza este însoțită de costul a 2 molecule ATP pe fosforilarea substratului hexozei, formarea în reacțiile substratului Fosforilarea 4 a moleculelor ATP, reducerea de 2 molecule 2 și sinteza a 2 molecule din PVC. 2 Molecule citoplasmatice NAPH 2, în funcție de mecanismul de transfer, dau mitocondrii în lanțul respirator de la 4 la 6 molecule ATP.

Astfel, efectul energetic final al glicolizei aerobe, în funcție de mecanismul de transfer, este de la 6 la 8 molecule ATP.

Anaerobic glicoliz.

În condiții anaerobe, PVC-urile, cum ar fi 2 în lanțul respirator, asigură regenerarea OV + de la NADH 2, care este necesară pentru a continua reacțiile de glicoliză. PVC este transformat în acid lactic. Reacția se desfășoară într-un citoplasmă cu participarea laactatului dehidrogenazei.

11. lactat dehidrogenază(Lactat: peste + oxidoreductază). Este de la 4 subunități, are 5 izoforme.

Laktat nu este un produs de metabolism final, eliminat din organism. Această substanță din material intră în sânge și este eliminată, transformându-se într-un ficat în glucoză (ciclu de coreey) sau când ciclul de oxigen se transformă într-un PVC, care intră în calea catabolismului partajat, oxidarea la CO 2 și H20 .

ATP ieșire cu glicoliză anaerobă

Glicolizul anaerob în comparație cu aerobicul este mai puțin eficient. Catabolizarea 1 Glucoza este însoțită de molecule ATP Costul 2 privind fosforilarea substratului, formarea în reacțiile de fosforilare substrat 4 molecule ATP și moleculele de sinteză 2 lactate. Astfel, efectul energetic final al glicolizei anaerobe este de 2 molecule ATP.

Catabolismul de glucoză din plastic

Când glucoza catabolizată poate efectua funcții de plastic. Metaboliții de glicoliză sunt utilizați pentru a sintetiza noi conexiuni. Astfel, fructoza-6f și 3-FGA sunt implicați în formarea RIBOSO-5-F (componenta nucleotidică); 3-fosfoglicceratul poate fi inclus în sinteza aminoacizilor, cum ar fi seria, glicina, cisteina. În ficatul și țesutul adeziv al acetil-CoA, utilizat cu biosinteză a acidului gras, colesterol și DAF pentru sinteza glicerolului-3f.

Reglarea glicolizei

Efect Pasteur- reducerea ratei de consum de glucoză și acumularea la lactat în prezența oxigenului.

Efectul Pasteur se explică prin existența concurenței între enzimele aerobice (DG MALAL, DG Glicerol-6F, DG PVC) și anaerobul (LDH) al calea de oxidare pentru metabolitul total al PVC și coenzimul NADH2. Fără oxigen, mitocondria nu consumă PVC și NAPN 2, ca rezultat, concentrația lor în citoplasmă crește și se îndreaptă spre formarea lactatului. În prezența oxigenului, mitocondriile se lansează PVC și naful 2 al citoplasmei, întrerupând reacția formării lactatului. Deoarece glicolizul anaerobic dă puțină ATP, este posibilă un exces de AMF (ADP + ADP \u003d AMF + ATP), care, prin fosfoforocinaza 1, stimulează glicolizul. În catabolismul aerobic al Glucozei ATP, se formează un lot, un posibil exces de ATP prin fosfofolockinaza 1 și o piruvatakenază, dimpotrivă, glicolizul este inhibat. Acumularea glucozei-6F inhibă hexokinaza, care reduce aportul de glucoză pe celule.

Metabolismul fructozei și galactozei

Fructoza și galactoza împreună cu glucoză sunt utilizați pentru a produce substanțe de energie sau sinteză: glicogen, tg, gag, lactoză etc.

Metabolismul fructozei

O cantitate semnificativă de formare a fructozei în timpul despicării zaharozei se transformă în glucoză deja în celulele intestinale. Bucata de fructoză intră în ficat.